Esclerofilia e Nitrogênio em Plantas dos Cerrados de Emas, Pirassununga, SP.

Welington B. C. Delitti, Sérgio Tadeu Meirelles, Waldir Mantovani, Valéria C. I. Costa, Flávio Pagano, Gisela O. Bozzo.

Depto de Ecologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.

Caixa Postal 11 461 CEP 05422-970, São Paulo, SP.

<e.mail delítti@ib.usp.br>

Resumo

O grau de esclerofilia expressa a relação entre as quantidades de matéria orgânica, nutrientes e energia utilizadas na estruturação de cada unidade de área foliar. Esta relação reflete as características genéticas de cada espécie e sua interação com os fatores de tensão ambiental (climáticos, edáficos e bióticos), sendo indicativa das tensões atuando sobre as populações de plantas nos ecossistemas.
Neste trabalho foi investigado o grau de esclerofilia das espécies mais freqüentes em duas áreas do Cerrado de Emas, Pirassununga, SP, que diferem entre si pelo fato de uma, coberta por Campo Cerrado, ser submetida a queimadas anuais ou bianuais, ao passo que a outra foi protegida do fogo desde 1946. Nesta área protegida ocorreram alterações nítidas na estrutura do ecossistema, que transformou-se num Cerradão. Existem diferenças claras na composição específica, na biomassa acumulada e em aspectos funcionais dos dois tipos fisionômicos de Cerrado.
Verificou-se que o grau de esclerofilia (m g.mm-2) variou de 43 a 110 no campo cerrado e de 30 a 98 no Cerradão. Os valores médios foram 81 e 52 no Campo cerrado e no Cerradão, respectivamente. Espécies que ocorrem nas duas fisionomias apresentaram também diferentes graus de esclerofilia, sempre menores no Cerradão. As diferenças foram estatisticamente significativas.
As concentrações de nitrogênio por unidade de massa foliar (mg.g-1) foram distintas, variando de 9,6 a 30,9 no Campo cerrado e de 14,1 a 33,3 no Cerradão. As concentrações médias foram 17,21 no Campo cerrado e 21,57 no Cerradão. A quantidade de nitrogênio contida em cada unidade de área (m g.cm-2) indica maior gasto de nutrientes para o desenvolvimento dos tecidos, nas plantas do Campo Cerrado. Os resultados indicam uma melhoria nas condições ambientais na ausência de incêndios e a plasticidade das folhas das espécies estudadas, além do maior custo para a manutenção das plantas no ambiente freqüentemente queimado.


Introdução

A esclerofilia é constituída de uma série de aspectos morfológicos que abrangem toda a planta, provocando um acentuado espessamento de paredes celulares de vários tecidos, sendo variável conforme as espécies consideradas e os ambientes em que se desenvolvem (Rizzini, 1997). O grau de escleromorfismo foliar expressa a relação entre as quantidades de matéria orgânica, nutrientes e energia utilizadas na estruturação de cada unidade de área foliar. Esta relação reflete as características genéticas de cada espécie e sua interação com os fatores de tensão ambiental (climáticos, edáficos e bióticos), sendo indicativo, portanto dos tensores ambientais presentes nos ecossistemas (Arens, 1958; Rizzini, 1976: Turner, 1994). Nos cerrados o fogo desempenha um papel ecológico muito relevante, tendo efeitos importantes sobre a ciclagem de nutrientes e na dinâmica da comunidade vegetal (Coutinho, 1990; Pivello & Coutinho, 1992). A baixa disponibilidade de nutrientes nos solos pode acarretar mudanças morfológicas em folhas, resultando em variações no grau de esclerofilia (Medina et al. 1990; Specht & Rundel, 1990).
O objetivo deste trabalho foi o de comparar o grau de esclerofilia e a quantidade de nitrogênio presente nas folhas das principais espécies presentes em dois ecossistemas de cerrado com diferentes histórias de regime de incêndios.


Material e Métodos

Local de estudo
O trabalho foi realizado em duas áreas do Cerrado de Emas, Pirassununga (SP), localizado a 21º 18' S e 47º 23' W, em altitude aproximada de 600m (Pivello & Coutinho, 1992). As duas áreas diferem pelo regime de incêndio a que estão submetidas, que resultou em diferenciação nas estruturas das comunidades, nas fisionomias e nas biomassas acumuladas. Uma das áreas é submetida a queimadas anuais ou bianuais, apresentando a fisionomia de Campo Cerrado, caracterizada pelo estrato herbáceo contínuo intercalado de árvores e arbustos esparsos. A outra área apresentava originalmente a mesma fisionomia, mas foi protegida do fogo desde 1946, tendo apresentado nítida alteração estrutural. O estrato arbóreo adensou-se, ocorrendo a formação de um dossel fechado e uma paralela rarefação do estrato herbáceo, que tornou-se descontínuo. Depois de aproximadamente 20 anos, o ecossistema apresentava a fisionomia típica de Cerradão, que se mantém até os dias atuais.
As duas áreas apresentam espécies em comum, havendo outras exclusivas de cada ambiente. Nota-se também, que existem diferenças quanto à freqüência, densidade e desenvolvimento das plantas das espécies nas duas áreas, mas não existe nenhum estudo comparativo publicado documentando este tema. Informações sobre a flora e da vegetação da região foram relatadas por Batalha et al (1997).
O clima da região é do tipo Cwa de Köeppen ou do tipo Tropical, tipo II, segundo Walter & Lieth (Walter et al. 1975), caracterizado por verões chuvosos e invernos secos. A temperatura média anual foi de 19,8ºC e a precipitação média anual de 1390 mm, durante 27 anos de observação (Pivello & Coutinho, 1992). As áreas estudadas apresentam algumas diferenças nos microclimas, decorrentes da presença do dossel fechado que se desenvolveu no Cerradão, que condiciona um ambiente diferenciado sob as copas.
Situa-se sobre solo é do tipo Latossolo Vermelho-amarelo, álico, ácido, pobre em nutrientes e com baixa C.T.C. (Oliveira et al, 1982 ). Nota-se que no Cerradão ocorreram alterações na camada superficial do solo, com acúmulo de matéria orgânica e de serapilheira.
Grau de esclerofilia - A esclerofilia foi estimada pela relação entre a massa seca total das folhas e a sua superfície total, expressa em m g.mm-2 (Rizzini, 1997). De cada espécie foram coletadas 25 folhas maduras e sem sinais de danos, provenientes de 5 indivíduos diferentes. De cada folha foi determinada a área e o peso após secagem em estufa a 80ºC, até peso constante. Em cada tipo fisionômico de cerrado foram coletadas folhas das espécies mais freqüentes, perfazendo 25 espécies no Campo cerrado e 30 espécies no Cerradão, sendo 9 em comum.
Nitrogênio foliar - A determinação da concentração de nitrogênio presente nas folhas foi realizada pelo método de Kjeldahl, usando amostras compostas de folhas de cada espécie, com três réplicas para cada determinação. Os resultados são apresentados em mg.g-1 e em m g.cm-2, expressando o conteúdo de N em relação a massa seca e a área foliar, respectivamente.
Para análise dos resultados foram utilizados testes de comparação de médias ("U"de Mann-Whitney) e análises de variâncias com um fator fixo (regime de incêndios) (one-way ANOVA). Testes posteriores (L.S.D. Post Hoc) foram executados quando foram verificados efeitos significativos para o fator regime de incêndios, a fim de identificar os grupos que diferiram (Zar, 1999).


Resultados

Os resultados do grau de esclerofilia e de concentração de nitrogênio nas folhas coletadas nas duas áreas amostradas são apresentados nas tabelas 1 e 2, percebendo-se que a esclerofilia e o nitrogênio contido em cada unidade de área foliar tendem a ser maiores no Campo Cerrado, ao passo que e a concentração de nitrogênio por unidade de massa foliar seca tende a ser maior no Cerradão. Nos dois ambientes as leguminosas tendem a apresentar menores esclerofilias, mas B. virgiloides foi a espécie mais escleromorfa no Cerradão, possivelmente devido a grande longevidade de suas folhas.

Tabela 1 – Grau de esclerofilia (m g.mm-2) e concentrações de nitrogênio foliar em relação à massa seca (mg.g-1) e em relação à superfície foliar (m g.cm-2), em plantas amostradas exclusivamente no Campo Cerrado de Emas, Pirassununga, SP. (n=30).

Espécies
Esclerofilia
Nitrogênio
 
(m g.mm-2)
(mg.g-1)
(m g.cm-2)
Hancornia speciosa
59,4
9,6
57
Erythroxylum tortuosum
91,6
12,5
115
Kielmeyera coriacea
110,1
12,7
140
Tabebuia caraiba
104,6
12,7
133
Strychnos pseudoquina
94,3
13,7
129
Annona dioica
83,0
13,7
114
Peritassa campestre
69,5
14,0
97
Aspidosperma tomentosum
91,6
14,1
129
Erythroxylum campestre
88,2
15,7
138
Acosmium subelegans
64,4
18,9
122
Piptocarpha rotundifolia
75,3
19,0
143
Acosmium dasycarpum
75,8
19,2
146
Stryphnodendron adstringens
57,1
20,5
117
Enterolobium gummiferum
56,4
23,2
131
Dimophandra mollis
60,2
24,9
150
Neea theifera
43,4
30,9
134
 
MÉDIA
76,6
17,2
125

 

Tabela 2 – Grau de esclerofilia (m g.mm-2) e concentrações de nitrogênio foliar em relação à massa seca (mg.g-1) e em relação à superfície foliar (m g.cm-2), em plantas amostradas exclusivamente no Cerradão de Emas, Pirassununga, SP. (n=30).

Espécies
Esclerofilia
Nitrogênio
 
(m g.mm-2)
(mg.g-1)
(m g.cm-2)
Guettarda viburnoides
66,5
14,1
94
Alibertia macrophylla
61,4
15,6
96
Myrsine umbellata
60,3
15,9
96
Tapirira guianensis
38,7
17,1
66
Miconia rubiginosa
39,6
17,2
68
Miconia albicans
42
17,6
74
Tocoyena formosa
52
19,0
99
Xylopia aromatica
67,2
19,1
128
Austroplenckia populnea
36,4
19,2
70
Virola sebifera
44,2
20,5
91
Rudgea viburnoides
52,2
22,1
115
Ocotea pulchella
40,1
22,4
90
Serjania lethalis
54,3
22,4
122
Luehea speciosa
38,5
22,4
86
Vochysia tucanorum
45,2
22,4
101
Copaifera langsdorffii
47,7
24,0
114
Bowdichia virgilioides
97,6
24,0
234
Siparuna guianensis
38,3
25,5
98
Coussarea hydrangeaefolia
31,4
28,8
90
Chomelia obtusa
52,6
30,5
160
Guapira noxia
39,6
33,3
132
 
MÉDIA
49,8
21,6
106

Uma observação interessante foi o fato de, em ambos tipos fisionômicos, duas espécies de Nyctaginaceae terem apresentado as maiores concentrações de nitrogênio por massa foliar.


Tabela 3 – Grau de esclerofilia (m g.mm-2) e concentrações de nitrogênio foliar em relação à massa seca (mg.g-1) e em relação à superfície foliar (m g.cm-2), em espécies que ocorrem tanto no Campo Cerrado (C.C.) como no Cerradão (CD) de Emas, Pirassununga, SP. (n=30).

Espécies
Esclerofilia
Nitrogênio
Nitrogênio
 
(m g.mm-2)
(mg.g-1)
(m g.cm-2)
 
C.C.
C.D.
C.C.
C.D.
C.C.
C.D.
Prasodia brevipes
86,1
45,6
123
72
14,3
15,8
Connarus suberosus
90,9
75,2
125
143
13,8
19,1
Dalbergia miscolobium
91,3
55,8
215
129
23,6
23,1
Didymopanax vinosum
78,3
29,7
123
81
15,7
27,3
Eriotheca gracilipes
110,3
59,3
140
100
12,7
16,9
Machaerium acutifolium
64,4
47
160
158
24,8
33,7
Ouratea spectabilis
105,4
75,5
135
95
12,8
12,5
Pouteria torta
77,4
47,5
109
106
14,1
22,4
Qualea grandiflora
98,1
31,7
171
70
17,4
22,1
 
MÉDIAS*
89,1a
51,9b
145a
106b
16,6a
21,4b

* Médias seguidas de letras diferentes apresentam diferenças significativas ao nível de p<0,05, em cada parâmetro. Valores destacados não apresentaram diferenças significativas ao nível de p < 0,05, segundo teste "U" de Mann-Whitney.


O conjunto das espécies ocorrentes em ambos tipos fisionômicos de cerrado apresentou diferenças significativas quanto ao grau de esclerofilia, conforme o local em que se desenvolvem e houve também diferenças na concentração de nitrogênio por área foliar, mas não houve diferença significativa em relação à concentração de nitrogênio por massa seca. (Tabela 3). A comparação entre as plantas coespecíficos, em ambos tipos fisionômicos de cerrado, revelou que todas apresentam graus de esclerofilia significativamente diferentes. O mesmo foi verificado para a concentração de nitrogênio por área foliar e em relação à concentração de nitrogênio por massa seca, para a maioria das espécies (Tabela 3). As análises de variância (Tabela 4) indicaram que as diferenças verificadas no grau de esclerofilia e na concentração de nitrogênio por área foliar são significativas, quando considerado todo o conjunto das espécies exclusivas e comuns. Nesta análise não se distinguem grupos significativamente diferentes quanto à concentração de nutrientes por unidade de massa seca.

Tabela 4 – Esclerofilia e concentração de nitrogênio médias verificadas no Campo cerrado e no Cerradão de Emas, Pirassununga, SP. Valores seguidos de letras diferentes apresenetam diferenças significativas ao nível de p<0,05.

Total de Espécies
Esclerofilia
Nitrogênio
 
(m g.mm-2)
(mg.g-1)
(m g.cm-2)
Campo Cerrado
81,0a
131,8a
17,0a
Cerradão
50,0b
105,9b
21,5a

 

Espécies Exclusivas
Campo Cerrado
76,6a
144,6a
17,2a
Cerradão
49,8b
106,0b
21,6a

 

Discussão

Os resultados indicam que no Cerradão as espécies amostradas apresentam folhas mais expandidas e menos esclerófilas do que no Campo Cerrado, indicando condições mais adversas neste ambiente, como maior exposição aos elementos climáticos e o impacto das queimadas. Tendo em vista que diversas espécies amostradas no Cerradão desenvolvem-se sob o dossel, a hipótese heliomórfica (Rizzini, 1997) pode ser considerada para a explicação dos resultados obtidos.
Verificou-se também que todas as espécies que ocorrem em ambos ambientes apresentam diferenças na morfologia foliar, com maior grau de esclerofilia nas plantas que ocorrem no Campo Cerrado. Tal fato demostra que estas espécies são plásticas, podendo alterar sua estrutura foliar de acordo com as condições ambientais. Esta fato já foi relatado para outras plantas do Cerrado (Madeira et al. 1998) e indica a capacidade de investir diferencialmente os recursos disponíveis em sua estruturação. De maneira similar foi verificado que as concentrações de nitrogênio em relação à massa seca são maiores nas folhas coletadas no Cerradão. A menor disponibilidade de nitrogênio no Campo Cerrado pode ser atribuída aos incêndios freqüentes, pois foi verificado que o fogo acarreta a perda de quase todo o nitrogênio presente da biomassa aérea, que é transferido para a atmosfera (Pivello & Coutinho, 1992). No Cerradão, protegido dos incêndios há várias décadas, não ocorrem essas exportações de nutrientes e existe maior possibilidade de acumulação líquida de elementos essencial, através da retenção de elementos carreados pelas chuvas e pela fixação biológica de nitrogênio.
Por outro lado, verifica-se que as quantidades de nitrogênio contidas em cada unidade de área foliar são maiores no Campo cerrado, indicando maior custo para a construção dos órgãos fotossintetizantes, possivelmente devido ao fato de tratar-se de um ambiente mais estressante, onde o fogo desempenha importante papel ecológico.
Menor disponibilidade de nutrientes e maior exposição aos elementos climáticos, resultando em maior gasto de matéria orgânica e nutrientes para o desenvolvimento dos tecidos vegetais deve ser um importante mecanismo responsável pela diferenciação, que se verificou entre as duas áreas de cerrados estudadas em Emas.

Agradecimentos: Ao Dr Leopoldo M. Coutinho por sugestões e críticas e uma versão prévia deste trabalho e por muitos ensinamentos.


Referências Bibliográficas

Arens, K. 1958 Considerações sobre as causas do xeromorfismofoliar. Boletim de botânica da F.F.C.L.USP. 15:25-56.

Batalha, M.A.; Aragaky, S. & Mantovani, W. 1997 Florística do cerrado em Emas (Pirassununga, SP). Bolm. Botânica Univ. São Paulo. 16:49-64.

Coutinho, L.M. 1990 Fire in the ecology of Brazilian cerrado. Fire in tropical biota. Ecosystems processes and global challenges (Eds Huntley, B.J. & Walter, B.H.). pp. 81-105.

Madeira, J.A.; Ribeiro, K.T. & Fernandes, G.W. 1998 Herbivory, tannins and sclerophylly in Chamaecrista linearifolia (Fabacea) along na altirudinal gradient. Brazxilian Journal of Ecology. 2:24-29.

Medina, E.; Garcia, V.; Cuevas, E. 1990 Sclerophylly and oligotrophic environments: relationships between leaf structure, mineral nutrient content, and drought resistence in tropical rain forest of the upper Rio negro region. Biotropica 22:51-64.

Oliveira, J.B.; Menk, J.R.l Barbieri, J.L.; Rotta, C.L. & Tremocoldi, W. 1982 Levantamento pedológico semi-detalhado do estado de São Paulo: Quadrícula de Araras. Bol. Téc. Inst. Agron., Campinas, 71:88-94.

Pivello, V.R. & Coutinho, L.M. 1992 Transfer of macronutrients to the atmosphere during experimental burning in na open cerrado (Brazilian savanna). J. Trop. Ecol. 8(4):487-497.

Rizzini, C.T. 1976 Tratado da Fitogeografia do Brasil: Aspectos ecológicos, sociológicos e florísticas. 2 ed. Âmbito Cultural, Rio de Janeiro.

Specht, R.L. & Rundel, P.W. 1990 Sclerophyly and foliar nutrient status of mediterranean climate plant communities in Southern Australia. Aust. J. Bot. 38:459-474

Turner, I.M. 1994 Sclerophylly: primary protective? Func. Ecol., 8:669-675.

Walter, H.; Harnickell, E. & Mueller-Dombois, D. 1975 Climate diagram maps. Springer-Verlag, Berlin.

Zar, J.M. 1999 Biostatistical analysis. Prentice Hall, New York. 663p